A MORFOLOGIA E FUNÇÃO DA BRÂNQUIA DE PEIXES TELEÓSTEOS

A brânquia é um órgão complexo que desempenha diversas funções vitais, entre as quais a respiração, osmorregulação e manutenção do equilíbrio ácido base. A superfície de contacto deste órgão com a água é bastante extensa, estando 90% da sua superfície em contacto constante com o ambiente externo.

Figura 1: Desenho da morfologia de uma tilápia de Moçambique (Oreochromis mossambicus). Pode observar-se o opérculo (O) que protege a brânquia, facilitando o fluxo de água que entra pela cavidade bocal e atravessa as brânquias. Também é visível a linha lateral (LL) que se estende longitudinalmente ao longo do corpo. A linha lateral desta espécie é constituída por duas linhas descontínuas de escamas com poros, com células sensoriais que captam as vibrações da água e respetivos movimentos].

Nos peixes teleósteos, a brânquia é um órgão par, localizado de ambos os lados da cavidade bucal, sendo composta por quatro estruturas ósseas curvas denominadas de arcos branquiais (Fig. 2A). Estes estão localizados dentro da e protegidos por um opérculo móvel. Cada arco branquial confere suporte para duas fileiras de filamentos de onde se projetam numerosas lamelas transversais (Fig. 2F). A forma, tamanho e densidade dos filamentos e lamelas varia bastante entre as diferentes espécies de peixes (Evans et al., 2005), e são protegidas da abrasão das partículas ingeridas pelas branquispinhas (Fig. 2B).

As lamelas estão distribuídas uniformemente ao longo dos filamentos (Fig. 2L), organizadas em paralelo e irrigadas por capilares sanguíneos que favorecem a ocorrência de trocas gasosas. O comprimento e número de lamelas determina a área respiratória branquial, variando de acordo com os hábitos alimentares, comportamento e biologia de cada espécie. De uma maneira geral quanto mais ativa for a espécie, maior será o número de filamentos por arco branquial e maior o número de lamelas por filamento (Prein e Kunzmann, 1987).

Figura 2: Esquema que representa a estrutura básica da brânquia de tilápia (O. mossambicus). A parte anterior do arco branquial (A) está revestida por branquispinhas (B), e a parte posterior com uma das duas fileiras de filamentos (a outra não foi representada para facilitar a visualização). No interior da caixa, podem ainda observar-se as lamelas (L) distribuídas ao longo do filamento (F) (Ribeiro, 2017).

Os filamentos e as lamelas, observados nas Figuras 3 e 4, são revestidos por tecido epitelial. O epitélio filamentar é estratificado, composto por células pavimentosas, mucosas (ou secretores de muco) e de cloro. Pode ainda verificar-se a presença de células acessórias, neuroepiteliais ou indiferenciadas (Machado, 1999; Monteiro et al., 2010). aumenta a área de superfície das branquias. O muco produzido pelas células mucosas protege o epitélio, principalmente quando exposto a condições adversas da qualidade da água.

O epitélio lamelar é bastante fino e está disposto sobre a lâmina basal das células pilar, que revestem os capilares lamelares. Este epitélio é composto por duas camadas de células, separadas por espaços intersticiais, sendo a mais interna constituída por células indiferenciadas e a mais externa por células pavimentosas (Evans, 1987; Monteiro et al., 2005). A contratilidade das células pilar controla o diâmetro dos capilares lamelares regulando, desta forma, o fluxo sanguíneo (Genten et al., 2009).

Figura 3: de um corte histológico longitudinal de brânquia de O. mossambicus. Podemos observar um filamento (F) e numerosas lamelas (L) dispostas ao longo da sua extensão (microscópia ótica; coloração de hematoxilina e eosina; 400x (Ribeiro et al., 2017, Novembro).

Figura 4: Microfotografia de brânquia de Oreochromis niloticus obtida através de microscopia eletrónica de varrimento. Nesta imagem podemos observar os filamentos na vertical e com numerosas lamelas em ambos lados de cada filamento e numa posição horizontal (Fontaínhas-Fernandes et al., 2008).

Quando a água entra pela boca do peixe atravessa os arcos branquiais e filamentos, passando pelas fendas entre as lamelas, através das quais circula em sentido contrário ao fluxo sanguíneo. Este mecanismo de contracorrente aumenta a eficácia das trocas gasosas entre o sangue e a água (Fig. 5). A diferença que se gera entre a tensão de oxigénio dissolvido no sangue e na água é suficiente para que a percentagem de oxigénio no sangue aumente, à medida que este circula em sentido contrário ao da água. A manutenção do coeficiente de difusão elevado permite que o sangue atinja 90% de saturação de oxigénio dissolvido (Campbell et al., 2009).

Figura 5: Ilustração do mecanismo contracorrente na circulação sanguínea da brânquia. Observa‑se a circulação contrária entre o sangue e a água, e a passagem de oxigénio da água para o sangue, devido à manutenção do coeficiente de difusão elevado. Ou seja, à medida que o sangue fica com uma percentagem maior de oxigénio, também entra em contacto com água com mais oxigénio dissolvido. Este mecanismo permite aumentar a eficácia das trocas gasosas e que o sangue atinja um ponto de saturação em oxigénio dissolvido elevado [adaptado de Campbell et al. (2009)].

Como já foi referido, a brânquia exerce diversas funções fisiológicas, tais como trocas gasosas, osmorregulação, regulação ácido-base e excreção de produtos metabólicos. Devido ao seu contacto constante e direto com a água, bem como à sua extensa área de superfície, revestida por um epitélio fino, a brânquia é uma das principais portas de entrada para os compostos tóxicos (Monteiro et al., 2009; Garcia-Santos et al., 2005; Baiomy, 2016). Consequentemente, é o primeiro órgão a ser afetado pelos poluentes dissolvidos na água. Assim, a avaliação das diversas lesões e alterações branquiais, causadas pela interação com os stresses ambientais e químicos, é importante para avaliar o estado de contaminação dos ecossistemas aquáticos. Por todos estes motivos, a brânquia é considerada como um importante marcador biológico (Fontaínhas-Fernandes et al., 2008; Kumar et al., 2017; Ribeiro, 2017).

As principais alterações histopatológicas observadas na brânquia de peixes teleósteos são a hiperplasia das células do epitélio lamelar e filamentar, aneurismas, necrose, vasodilatação do eixo vascular lamelar, hipertrofia do epitélio respiratório, edema, descolamento do epitélio lamelar e fusão das lamelas.

Esta informação pode ainda ser complementada com o estudo de outros órgãos, o que é fundamental para fazer uma avaliação mais completa do estado de saúde do peixe e inferir sobre a qualidade da água e efeito da poluição (Carrola et al., 2009; Carrola et al., 2012; Carrola et al., 2014; Lança et al., 2017). Assim, a investigação realizada em laboratório é fulcral para poder estudar detalhadamente aspetos específicos de importância ecotoxicológica, para a qual o peixe zebra (Danio rerio) tem sido um modelo cada vez mais utilizado (Matos et al., 2007).

 

Ondina Ribeiro1, Mónica Quelhas Pinto1, Sandra Mariza Monteiro2 e João Soares Carrola2

1Aluna da Licenciatura em Biologia, Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro, Vila Real, Portugal

2Centro de Investigação de Tecnologias Agroambientais e Biológicas (CITAB), Departamento de Biologia e Ambiente (DeBA), Escola de Ciências da Vida e Ambiente (ECVA), UTAD, Vila Real, Portugal

 

Referências bibliográficas

Baiomy, A. A. (2016). Histopathological biomarkers and genotoxicity in gill and liver tissues of Nile tilapia Oreochromis niloticus from a polluted part of the Nile River, Egypt. African Journal of Aquatic Science 41(2): 181-191.

Campbell, N. A., Reece, J. B., Taylor, M. R., Simon, E. J. & Dickey, J. (2009). Biology: concepts & connections. Pearson/Benjamin Cummings.

Carrola, J., Fontainhas-Fernandes, A., Matos, P. & Rocha, E. (2009). Liver histopathology in brown trout (Salmo trutta f. fario) from the Tinhela River, subjected to mine drainage from the abandoned Jales Mine (Portugal). Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 83(1): 35-41.

Carrola, J., Fontaínhas-Fernandes, A., Pires, M. J. & Rocha, E. (2014). Frequency of hepatocellular fibrillar inclusions in European flounder (Platichthys flesus) from the Douro River estuary, Portugal. Environmental Science and Pollution Research 21(4): 3116-3125.

Carrola, S., Fontaínhas-Fernandes, A., Coelho, D., Martinho, F., Rocha, M., Ferreira-Cardoso, J., Gouveia, A. & Rocha, E. (2012). Assessment of intersex severity in grey mullets from three Portuguese estuaries—preliminary data. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 163: S37.

Evans, D. H. (1987). The fish gill: site of action and model for toxic effects of environmental pollutants. Environmental Health Perspectives 71: 47.

Evans, D. H., Piermarini, P. M. & Choe, K. P. (2005). The multifunctional fish gill: dominant site of gas exchange, osmoregulation, acid-base regulation, and excretion of nitrogenous waste. Physiological reviews 85(1): 97-177.

Fontaínhas-Fernandes, A., Luzio, A., Garcia-Santos, S., Carrola, J. & Monteiro, S. (2008). Gill histopathological alterations in Nile tilapia, Oreochromis niloticus exposed to treated sewage water. Brazilian Archives of Biology and Technology 51(5): 1057-1063.

Garcia-Santos, S., Fontainhas-Fernandes, A., Carrola, J., Monteiro, S. & Wilson, J. (2005).Histopathological and biochemical changes in the gills of tilapia (Oreochromis niloticus) caused by cadmium. In Comparative Biochemistry and Physiology A-Molecular & Integrative Phisiology, Vol. 141, S205-S205: ELSEVIER SCIENCE INC 360 PARK AVE SOUTH, NEW YORK, NY 10010-1710 USA.

Genten, F., Terwinghe, E. & Danguy, A. (2009). Atlas of fish histology.: Enfield (NH): Science Publishers.

Kumar, N., Krishnani, K. K., Gupta, S. K. & Singh, N. P. (2017). Cellular stress and histopathological tools used as biomarkers in Oreochromis mossambicus for assessing metal contamination. Environmental toxicology and pharmacology 49: 137-147.

Lança, M. J., Machado, M., Ferreira, A. F., Carrola, J. S., Quintella, B. R., Moore, A. & Almeida, P. R. (2017). Early-warning biomarkers to assess the exposure to atrazine in sea lamprey downstream migrants. Ecological Indicators.

Machado, M. R. (1999). The use of fish gills as indicators of water quality. UNOPAR Científica Ciências Biológicas e da Saúde, Londrina 1(1): 63-76.

Matos, P., Fontaı, A., Peixoto, F., Carrola, J. & Rocha, E. (2007). Biochemical and histological hepatic changes of Nile tilapia Oreochromis niloticus exposed to carbaryl. Pesticide Biochemistry and Physiology 89(1): 73-80.

Monteiro, S. M., Mancera, J. M., Fontainhas-Fernandes, A. & Sousa, M. (2005). Copper induced alterations of biochemical parameters in the gill and plasma of Oreochromis niloticus. Comparative Biochemistry and Physiology, Part C 141(4): 375-383.

Monteiro, S. M., Oliveira, E., Fontaínhas‐Fernandes, A. & Sousa, M. (2010). Fine structure of the branchial epithelium in the teleost Oreochromis niloticus. Journal of Morphology 271(5): 621-633.

Monteiro, S. M., Rocha, E., Mancera, J. M., Fontainhas-Fernandes, A. & Sousa, M. (2009). A stereological study of copper toxicity in gills of Oreochromis niloticus. Ecotoxicology and Environmental Safety 72(1): 213-223.

Prein, M. & Kunzmann, A. (1987). Structural organization of the gills in pipefish (Teleostei, Syngnathidae). Zoomorphology 107(3): 161-168.

Ribeiro, O. (2017).Interação entre a temperatura e o sulfato de cobre na histologia da brânquia de tilápia, Oreochromis mossambicus. 42: Internship report, Universidade de Trás-os-Montes e Alto Douro.

Ribeiro, O., Pinto, M., Tavares, D., Ferreira-Cardoso, J. V. & Carrola, J. S. (2017, Novembro).Análise histológica da brânquia de tilápia de Moçambique (Oreochromis mossambicus) visando a avaliação do efeito da temperatura e do sulfato de cobre. In 11as Jornadas de Biologia UTAD, Vila Real.

João Carrola